Heute möchte ich meine alte, zwölfseitige Facharbeit über die Evolution des Schildkrötenpanzers vorstellen. Sie stammt aus dem Jahr 2009 und war ein Bestandteil meines Abiturs. Zu der Zeit wurde ein neues Schildkrötenfossil entdeckt, welches die bisherigen Thesen über die Entwicklung des Panzers in Frage stellte. Zu dem Zeitpunkt gab es, zu diesem Thema so gut wie keine Literatur und auch wenige Suchergebnisse im Internet. Daher waren die Quellen und Informationen sehr begrenzt. Wenn ich heute im Internet suche, werde ich von Ergebnissen erschlagen. Zum einen Teil ist dies natürlich schön, zum anderen ärgert es mich ein wenig, wenn ich bedenke, was mir mit diesen Daten möglich gewesen wäre 😛 Aber eigentlich, habe ich mir bewusst ein Thema ausgesucht, bei dem man nicht auf einen Schlag alles zusammen hat. Das wäre doch langweilig.
Einige meiner verwendeten Quellen, die ich selbstverständlich alle angebe, sind heute gar nicht mehr aufzufinden.
Auch wenn ich ein leises Bedürfnis verspüre, die Arbeit komplett umzuschreiben, werde ich sie so belassen, wie sie ist. Nur kleine Korrekturen, da die Bilder anders angeordnet sind, etc. nehme ich vor.

Bearbeitungszeitraum: 02.02.2009 – 16.03.2009
Verfasser: Anika Suski

Einleitung

A: Monographie

  • Aufbau des Panzers
  • Systematik/ Phylogenese

B: Entwicklung des Panzers

  • In der Stammesgeschichte
  1. Frühere Hypothese
  2. Aktuelle Hypothese
  • In der Embryonalentwicklung
  • Konvergente Evolution

C: Fazit

 

Einleitung: 

Der Panzer der Schildkröte ist einzigartig. Wohl keine andere Tierart trägt einen dermaßen großen Schutzschild mit sich herum. Dabei war bis vor kurzer Zeit nicht klar, wie er entstanden ist. Bis vor kurzer Zeit stammten die ältesten Fossilien aus einer Zeit von vor 205 Mio. Jahren. Diese Lebewesen waren bereits echte Schildkröten mit einem kompletten Panzer. Zur gleichen Zeit lebten zahlreiche Arten der Dinosaurier. Sie besaßen wie einige neuzeitige Reptilien, wie z.B. Krokodile, verknöcherte Schuppen. So ging man bis vor kurzer Zeit davon aus, dass der Panzer der Schildkröte ebenfalls aus sogenannten Osteodermen entstanden ist.
Jedoch warfen die drei neuesten Fossilfunde aus China alles um. Anscheinend entwickelte sich der Panzer der Schildkröte völlig anders. Er scheint aus verbreiterten Rippen und der Wirbelsäule entstanden zu sein.

In meiner Facharbeit werde ich versuchen beide Thesen genau zu erläutern, Beweise und Widerlege zu finden und am Ende klären zu können, welche These der Wahrheit näher kommt.

[…]

 

Aufbau des Panzers 

Es ist unmöglich den Aufbau des Panzers aller Schildkröten in eine, auf alle Arten zutreffende Beschreibung zu fassen.
Die Anatomie der vielen verschiedenen Land- und Wasserschildkrötenarten unterscheidet sich nur gering, jedoch haben sie kaum etwas mi der der Meeresschildkröten gemeinsam.
Alle drei besitzen einen Rückenpanzer (Carapax) und einen Bauchpanzer (Plastron). Diese können von Art zu Art fast gleich oder aber auch völlig unterschiedlich sein.
Bei allen Arten entstand der Carapax aus der Wirbelsäule und der Plastron aus den Rippen. Beide Panzer sind durch marginale Knochen, sogenannte „Brücken“ zwischen den Öffnungen für Kopf, Beine und Schwanz fest zusammen gewachsen.
Um die Unterschiede des Panzer von Land-, Wasser- und Meeresschildkröten zu verdeutlichen, werden alle drei Formen einzeln erläutert.

 

Landschildkröten:

Der Panzer der Landschildkröten ist kuppelförmig gebaut und bietet genügend Platz um Kopf und Gliedmaßen in sich zu verstecken (Halsberger). Er besteht aus zwei Schichten: Einer dünnen äußeren Hornschildschicht und einer dickeren inneren Knochenplattenschicht. Wie diese zusammenhängen wird in der Embryonalentwicklung genauer erklärt. Rechts im Bild sieht man auf der linken Seite die Hornschilde und rechts die Knochenplatten.
Die Form der Schilde der äußeren Hornschicht stimmt nur gering mit der der Knochenplatten überein. Diese Schilde, auch Scuta genannt, sind viel größer als die unteren Knochenplatten und sind leicht versetzt angeordnet. Dies steigert die Stabilität des Panzers, da so Zwischenräume überdeckt werden.
Beide Bilder unten zeigen einen Panzer, wie ihn ungefähr jede Landschildkröte besitzt. Natürlich gibt es Ausnahmen bei denen die Anzahl der Schilde und Platten um ein geringes variiert. So lassen sich Schilde und Platten nach ihrer Lage auf dem Carapax von innen nach außen in drei Gruppen einteilen: Marginaschilde, Vertebralschilde und Pleuralschilde.

panzer

Carapax
Die arabischen und römischen Ziffern in den folgenden Punkten, beziehen sich auf diese Abbildung.

Knochenplatten- Marginalplatten:

  • Die vorderste, unpaare Platte wird als Nackenplatte bezeichnet. In der oberen Abbildung mit einer I gekennzeichnet.
  • Der restliche Rand des Panzers besteht aus insgesamt 22 Marginalia (II)

Knochenplatten- Vertebralplatten:

  • Der Nackenplatte folgen auf der Wirbelsäule acht Neuralia. Sie sind als einzige mit der Wirbelsäule verwachsen (V).
  • Darauf folgt das Pygale (Steiß) (III). Zwischen dieser und den Neuralia ist das Auftreten von ein bis zwei Suprapygalia möglich (VI).

Knochenplatten- Pleuralplatten:

  • Auf beiden Seiten der Neuralie findet man je acht Costalia, die mit den Rippen verwachsen sind (IV).

Hornschilde- Marginalschilde:

  • Das vorderste, unpaare Nackenschild heißt Cervicalschild und ist vor den Vertebralschilden angebracht. Man ist sich unsicher ob es nicht eher zu ihnen gehört als zu den Marginalschilden (1).
  • Zu beiden Seiten des Nackenschildes befinden sich je zwölf Marginalschilde (2).
  • Die zwei hintersten dieser 24 Schilde liegen über dem Steiß und heißen Supracaudalschilde (2 [3]).

Hornschilde- Vertebralschilde:

  • Hinter der Nackenplatte, auf den Neuralia und der Wirbelsäule liegen fünf Vertrebralschilde (5).

Hornschilde- Pleuralschilde:

  • Auf beiden Seiten der Vertebralschilde liegen jeweils vier Pleuralschilde (4).

 

Wasserschildkröten 10: Bei ihnen unterscheidet sich nur eine Art im Bereich des Panzers wesentlich von denen der Landschildkröten. Dies sind die sogenannten Weichschildkröten.Sie besitzen keine Hornschilde, sondern eine flexible, lederartige Haut. Auch die marginalen Knochen, also die Brücken, fehlen zumeist.

Ansonsten unterscheiden sich Wasserschildkrötenpanzer von denen der Landschildkröten nur, indem sie deutlich flacher sind. Ein flacher Panzer ermöglicht eine bessere Fortbewegung im Wasser. Durch diese Abflachung ist es ihnen nicht mehr möglich Kopf und Gliedmaßen vollkommen in den Panzer zu ziehen. So müssen sie ihren Hals seitlich an den Körper anlegen (Halswender).

 

Meeresschildkröten 9: Meeresschildkröten besitzen wie Land- und Wasserschildkröten in der Regel Schilde. Im obersten Bild rechts erkennt man, am Beispiel der Suppenschildkröte, (Chelonia mydas) dass sogar die Anzahl dieser übereinstimmt: vier Pleuralschilde, fünf Vertebralschilde und 24 Marginalschilde. In der darunter liegenden Abbildung fällt jedoch gleich auf, dass es eine Ausnahme gibt. Diese ist die Bastardschildkröte (Lepidochelys olivacea), die bis zu neun Pleuralschilde besitzen kann.

chelonia mydasLepidochelys olivaceaDermochelys coriacea

Dies macht sie jedoch noch lange nicht zu solch einem Einzelfall, wie die Lederschildkröte (Dermochelys coriacea). Sie wird in der untersten Abbildung gezeigt und ist die Art, die wie oben bereits angedeutet, nicht der Regel entspricht. Ihr Panzer besteht nicht wie bei allen anderen Arten aus Schilden, sondern aus längst verlaufenden Lederstreifen die sich über den herausragenden knorpeligen Längskamm über der Wirbelsäule und einer Schicht aus tausend kleiner Hautknochen spannen. Ihre Lederhaut ist sehr ölig4 und wie die der anderen zäh wie ein Autoreifen.

Meeresschildkröten können nicht einmal mehr ansatzweise Kopf und Gliedmaßen in den Panzer ziehen.

Beide Bilder rechts zeigen einen Panzer, wie ihn ungefähr jede Landschildkröte besitzt. Natürlich gibt es Ausnahmen bei denen die Anzahl der Schilde und Platten um ein geringes variiert. So lassen sich Schilde und Platten nach ihrer Lage auf dem Carapax von innen nach außen in drei Gruppen einteilen: Marginaschilde, Vertebralschilde und Pleuralschilde.

 

Systematik/ Phylogenese

Schildkröten sind ein gutes Beispiel für die ständige Wandlung in der Systematik. Da ständig neue Untersuchungen möglich sind, werden immer wieder neue Gattungen und Unterarten eingebracht. So werden Arten immer wieder neu eingeordnet.

Landschildkröten (Testudinidae) gehören im Reich der Tiere (Animalia) zum Stamm der Wirbeltiere (Chordata), dort zur Klasse der Reptilien (Reptilia), in der sie zur Ordnung der Schildkröten (Testudines) gezählt werden. Die etwa 46 heute bekannten Arten werden in ca. 16 Gattungen aufgeteilt.8

Die Evolution bzw. die Phylogenese der Schildkröte ist nicht eindeutig bekannt. Man geht davon aus, dass Reptilien zurück ins Meer gegangen sind. Dort entwickelte sich der Bauchpanzer (siehe Aktuelle Hypothesen). Dieser schützte vor Angriffen von unten. Der Rückenpanzer bildete sich später, ls diese Übergangsform wieder an Land lebte. Fossilfunde zeigen, dass die Panzer früherer Arten denen der Landschildkröten ähneln. Außerdem war erst an Land ein Rückenpanzer sinnvoll, da jetzt Gefahr von oben drohte. Nun gingen einige Schildkröten wieder zurück ins Wasser. Entweder entwickelten sie sich zu den heutigen Wasserschildkröten, die teilweise im Wasser und teilweise an Land leben oder sie leben völlig im Wasser und entwickelten sich zu Meeresschildkröten. Bei ihnen bildeten sich Hohlräume im Panzer, die für Auftrieb sorgen.
[…]

 

Entwicklung des Panzers

Frühere Hypothese

Der Panzer der Schildkröte besteht, wie bereits erklärt, aus zwei Schichten: Knochenplatten und Hornschilder. Bis vor kurzem dachte man, dass beide Schichten eine Weiterentwicklung der Haut seien. Der Panzer bestünde somit komplett aus Osteodermata.
Wie die Hornschilder entstanden sein können, war man sich bereits einig, jedoch nahm man an, dass auch die Knochenplatten zum größten Teil aus einer weit entwickelten Form von Knochenschuppen entstanden seien.
Knochenschuppen entstehen im Bindegewebe, durch Ablagerungen von Kalk in der Lederhaut und sind bei verschiedenen Reptilien wie z.B. den Krokodilen und Schlangen bekannt.

Bei der Schildkröte wären diese knöchernen Plättchen demnach über Generationen zu einem kompletten Panzer zusammengewachsen, der dann mit den Rippen verwuchs.5 Man nahm nicht an, dass Wirbelsäule und Rippen zu einem Panzer zusammengewachsen sein könnten oder auch nur ansatzweise zu diesem geführt haben. Über diesem Knochenpanzer bildete sich dann de Hornschicht, die auch aus Schuppen entstand.

 

Entwicklung des Panzers

Aktuelle Hypothese 7

Der neuste Fossilfund zeigt, dass die Hypothese, dass der Rückenpanzer aus Osteodermata besteht, falsch ist.

In Südwestchina fand man die Überreste von gleich drei ausgewachsenen Exemplaren der bislang ältesten und ursprünglichsten Schildkröten. Die Tiere lebten vor rund 220 Millionen Jahren im Trias. Die etwa 40 cm langen Tiere besaßen nur einen Bauchpanzer, der wie bei den heutigen Schildkröten aus Knochenplatten bestand. Ein Rückenpanzer existierte jedoch nicht, oder zumindest nur andeutungsweise in Form eines Fortsatzes von Rippen und Wirbelsäule.6 Das ist einzigartig, denn bereits 15 Millionen Jahre später hatten die Schildkröten jenes Aussehen, das sie bis in die Gegenwart beibehalten haben.
Diese unfertige Form der Schildkröte bekam den Namen Odontochelys semitestacea, was übersetzt so viel heißt wie „bezahnte Schildkröte, halb gepanzert“. Sie ist wohl die Übergangsform die zwischen den ungepanzerten Vorfahren und den echten Schildkröten steht.Odontochelys semi-testacea
Ein weiteres primitives Merkmal sind die Zähne, die so besonders sind, sodass sie sogar Einfluss auf den Namen hatten. Somit weisen auch die Zähne darauf hin, dass Odontochelys semites-tacea sehr weit entfernt mit der heutigen Schildkröte, die einen Hornschnabel besitzt, verwandt ist. Unbenannt

Der Grund für das verifizieren der früheren Hypothese sind die Rippen auf der Rückenseite. Diese sind deutlich flächenhaft verbreitert. Diese Verbreiterungen könnten im Laufe der Evolution zu einem komplett geschlossenem Panzer zusammengewachsen sein.

Zusätzlich kann man aus der Tatsache, dass sich zuerst der Plastron bildete schließen, dass die Vorfahren aller heutigen Schildkröten zuerst im Wasser lebten. Als Wasserbewohner ist es ein großer Vorteil einen geschützten Bauch zu haben, da Angreifer meist von unten her zustoßen.6

odontochelys semitestacea

Embryonalentwicklung1 

Im frühen Embryonalstadium unterscheidet sich der Embryo der Schildkröte kaum von denen anderer Reptilien. Der Embryo ist zunächst lang und im Querschnitt rundlich. Nach kurzer Zeit beginnt der Rumpf in die Breite zu wachsen, sodass er verhältnismäßig breit und flach erscheint. Von einem Panzer ist hier noch nichts zu sehen. Jedoch bildet sich schon bald eine dicke Schicht aus Bindegewebe auf dem Rücken, die von der Epidermis bedeckt wird. Diese wächst nach außen, bis sich auf beiden Seiten des Rumpfes der Außenrand bildet. Die gepunktete Fläche im Bild rechts zeigt das Wachstum dieser Schicht.

Der Embryo besitzt kein Brustbein, sodass die Rippen kurze, im Freien endende Knorpelstäbe zu sein scheinen. Diese Stäbe binden sich schon bald an das so eben genannte Bindegewebe des Rückenpanzers und werden durch dessen Wachstum in eine Lage oberhalb und außerhalb der Gliedmaßengürtel verschoben.

embryonalentwicklung

Am Ende der Embryonalphase beginnen sich Knochenplatten in der untersten Schicht der Haut aus ihren jeweiligen Knochenkernen heraus zu bilden. Gleichzeitig verhornt die Epidermis und bildet Hornschilder auf diesen Knochenplatten. Dieser Vorgang endet erst lange nach dem Schlüpfen und benötigt viel Kalk und Vitamin D.

Die Entwicklung des Bauchpanzers verläuft völlig anders. Er entsteht durch das Verwachsen von Knochenstäben. Man ist sich unsicher ob diese Knochen eine Verwandtschaft zu dem System der Bauchrippen oder dem des Gliedmaßengürtels besitzen. Sicher ist man sich jedoch, dass sie in keinerlei Verbindung zu den Brustrippen stehen.

 

Konvergente Evolution2 3

Es gibt zwei Familien der Halbaquatischen Reptilien, die sich fast identisch wie die Schildkröte, an das Leben im Meer angepasst haben. Aus beiden Familien ist jeweils eine Art besonders bekannt.

Die erste, mit dem Namen Placochelys aus der Familie Cyamodontidae, lebte vor 210 Mio. Jahren (im Trias) in Europa. Cyamodontidae besaßen nur einen Rückenpanzer. Placochelys war ca. 90 cm lang. Jedoch zeigt sein Skelett, dass er einer an-deren Reptilien-gruppe angehörte, den Placodonten. Der Unterschied lag darin, dass der Placochelys- Panzer aus weit mehr Kno- chen bestand als der einer Meeresschildkröte. Er war gut an das Leben im Wasser angepasst.

Placochelys
Placochelys

Die zweite Art war der Henodus aus der Familie der Hendodontidae, welche den heutigen Schildkröten stärker ähnelten, da sie so-gar einen Bauchpanzer besaßen. Henodus lebte zur selben Zeit wie der Placochelys und ebenfalls in Europa. Auch er war keine Meeresschildkröte, sondern ein schildkrötenähnlicher Placodont. Er erreichte eine Länge von einem Meter und besaß einen viereckigen Panzer und einen viereckigen Kopf mit Hornschnabel, der ebenfalls stark dem der heutigen Schildkröten ähnelte.

henodus
Henodus

Fazit 

Jahrelang war man der Meinung, dass der Schildkrötenpanzer sich aus der Haut gebildet hat, heute nimmt man an, dass sich der Panzer aus Knochen entwickelte. Man wird sicherlich niemals die Evolution der Schildkröte zu 100% erforschen können. Jedoch sind die neusten Entdeckungen und Hypothesen bereits sehr überzeugend und mit großer Wahrscheinlichkeit der Realität bereits sehr nahe.

Nicht nur die Fossilfunde der Übergangsform Odontochelys semitestacea sind ein starker Beweis dafür, dass der Panzer komplett aus Knochen entstand, sondern bereits die Embryonalentwicklung beweist dieses. Wie ich bereits bei der Embryonalentwicklung erklärt habe, entsteht der Panzer dort aus Rippen und Wirbelsäule. Aus der Haut entstehen sehr wahrscheinlich die äußerlichen Hornschilder, jedoch besteht der wesentliche Panzer, der unter dieser Hornschicht liegt aus Knochen. Außerdem, bildet sich im Ei erst der Bauch- und dann erst der Rückenpanzer. Durch die Entdeckung von Odontochelys semitestacea weiß man, dass sich ebenfalls in der Evolution erst der Plastron und dann der Carapax bildete. Dies bestätigt den Lehrsatz des deutschen Zoologen Ernst Haeckel: Die Entwicklung des Einzelwesens ist die kurze Wiederholung seiner Stammesgeschichte.7

Meiner Meinung nach zeigen die neuen Fossilfunde vielleicht noch nicht alles wissenswerte über die Evolution des Schildkrötenpanzers, jedoch haben sie bewiesen, dass die alten Theorien ganz klar nicht der Realität entsprechen.

 

 

Quellenangaben:

Selbstständig erschienene Quellen:

  1. Bellairs, Angus: Die Reptilien, Die Enzyklopädie der Natur. London: Weidenfeld & Nicolson, 1971
  2. Malam, John / Parker, Steve: Das Reich der Dinosaurier. Bath: Parragon, 2003
  3. Palmer, Douglas u.a.: Dinosaurier & Prähistorische Tiere. Eine Illustrierte Enzyklopädie. Köln: Könemann, 2000.

 

Internetquellen:

  1. Bio LK 1997/98: Ökologie eines Riffs, Meeresschildkröte
  2. BR- Online (2008): Wie die Schildkröte zu ihrem Panzer kam. BR- Online vom 26.11.2008
  3. Field- Museum (2008): Schildkröten- Urahn widerlegt Knochenschuppen- Theorie. Scinexx vom 01.12.2008
  4. Latusseck, Rolf H. (2008): Wie Schildkröten zu ihrem Panzer kamen. Welt Online vom 28.11.2008
  5. Schildkröten- Farm (2008): Systematik der Schildkröten. Mediterrane Schildkröten auf der Schildkröten- Farm vom 19.04.2008
  6. Teresa Zubi (2008): Mehrzeller Chordatiere, Wirbeltiere, Reptilien, Meeresschildkröten. Starfish vom 05.07.2008
  7. Wikipedia (2009): Carapax. Wikipedia vom 09.01.2009
Facharbeit: Evolution der Schildkröte am Beispiel des Panzers
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